Дубовые яблочки • Полина Сутягина • Научная картинка дня на «Элементах» • Ботаника, Энтомология
Если по осени вы пройдетесь под сенью дубов и поворошите листву, то вполне можете наткнуться на шарообразные образования, как на этом опавшем листе дуба черешчатого (Quercus robur). Они бывают желтого или зеленоватого цвета, иногда с красноватыми боками, словно наливные яблочки, — только диаметром не больше полутора сантиметров. Но, в отличие от яблок под яблоней, к размножению дуба эти шарики никакого отношения не имеют — зато к размножению маленькой «мушки», обыкновенной дубовой орехотворки (Cynips quercusfolii), вполне. Такие образования на растениях получили название галлы. Дуб формирует эти наросты под воздействием раздражителя, покрывая его растительной тканью, — как моллюск создает жемчужину, покрывая инородную песчинку перламутром. Только роль раздражителя здесь играет отложенное на дубовый лист яйцо орехотворки, а затем и растущая личинка, использующая галл в своих корыстных целях.
Орехотворки, или цинипиды, — это семейство паразитических насекомых из отряда перепончатокрылых, включающее около 1300 видов. Примерно 70% из них — паразиты дубов. И рекордсмен здесь дуб черешчатый — на нем встречаются сотни видов орехотворок из родов Neuroterus и Cynips. Помимо дубов орехотворки паразитируют также на клене, эвкалипте, нотофагусе (см. картинку дня Нотофагусовые леса Гондваны), некоторых представителях розоцветных и бобовых, в том числе травянистых. Орехотворки могут вызывать появление галлов на различных частях растения — листьях, ветвях, плодах, почках и корнях.
Все орехотворки — облигатные фитопаразиты, либо индуцирующие собственные галлы, либо заселяющие чужие. Механизмы взаимодействия орехотворки и растения-хозяина до сих пор до конца не изучены и представляют большой интерес для ученых. Каким именно образом и на каком этапе своего развития насекомое принуждает растение начать формировать «и стол и дом» для паразита в ущерб собственным интересам, не совсем ясно.
Наиболее распространенная гипотеза предполагает гормональную регуляцию, но не объясняет всех тонкостей сложного взаимодействия между личинкой и галлом. Многие ученые считают, что формирование галла начинается под воздействием веществ, выделяемых яйцом, которое самка откладывает в ткань растения. Как показали некоторые исследования, при развитии галла в клетках дуба наблюдается повышенная экспрессия генов, сходных с теми, что у бобовых отвечают за образование корневых клубеньков — вместилищ симбиотических азотофиксирующих бактерий. Возможно также, что личинка не просто влияет на экспрессию генов растения-хозяина посредством определенных веществ, но даже способна модифицировать клетки галла, передавая нужные гены через эндосимбиотические бактерии. Что можно сказать точно — галл без личинки невозможен: если она гибнет, галл разрушается.
«Жизнь» галла состоит из трех стадий: инициация процесса, рост и созревание. Всё начинается с того, что самка орехотворки откладывает яйца в меристематические ткани растения-хозяина (то есть способные к делению и дифференцировке).
Прилежащие к нему клетки растения подвергаются лизису, и образуется небольшая камера, в которую позже вылупляется личинка. Галлы бывают одно- и многокамерными: каждая личинка развивается в своей камере. Свежевылупившаяся личинка начинает провоцировать дальнейшее видоизменение окружающих ее тканей и рост галла. Наиболее близкие к ней клетки тонкостенные и богатые протеинами, липидами и сахарами, которыми личинка и питается. Этот слой уникален: клетки, настолько заполненные разнообразными питательными веществами, не встречаются в обычных тканях растения. Остальная часть галла представлена паренхимными клетками, и покрывает их склеренхима, выполняющая защитную функцию. В прилежащих к поверхности клетках могут в значительном количестве присутствовать кристаллы оксалата кальция. Паренхимные клетки могут содержать хлоропласты, обеспечивающие фотосинтез во время роста галла.
Любопытно, что во внешних от питательного слоя тканях галла накапливается большое количество танинов и других фенольных соединений.
Содержащиеся в растениях танины отпугивают травоядных животных, в том числе насекомых. И обладают также фунгицидным действием, что крайне выгодно для личинки орехотворки, поскольку поражение грибами для нее летально. Более того, среди дубов наибольшей популярностью у орехотворок пользуются виды с более высоким содержанием танинов.
На стадии созревания галл активно потребляет ресурсы растения-хозяина, а личинка — близлежащие клетки питательного слоя, что стимулирует соседние клетки паренхимы тоже преобразовываться в «питательные». Во многих дубовых галлах клетки оболочки лигнифицируются, что препятствует поеданию галлов извне. Как правило, этот процесс приурочен ко времени листопада. Причем галлоносные листья начинают осыпаться осенью чуть раньше остальных, таким образом обеспечивая для насекомого благоприятный микроклимат в опаде. Уже на земле из куколки выходит взрослое насекомое, которое прогрызает отверстие в галле и покидает его.
Но жизненный цикл орехотворок не так прост.
В нем чередуются партеногенетическая фаза (половое размножение без оплодотворения) и двуполая фаза с оплодотворением. При этом личинки разных поколений формируют разные галлы! Они отличаются по форме, цвету, расположению на галлоносном органе растения, числу камер. Чем это определяется, пока никто не знает.
Для обыкновенной дубовой орехотворки, обитающей в центральной части Европы, характерна привязка фаз к сезонам. Партеногенетическое поколение самок появляется в период с поздней осени до начала зимы и откладывает яйца в боковые спящие почки дуба. Весной на дубе возникают маленькие многокамерные красные галлы, растущие из зараженных почек. Из них в начале лета, как правило в июне, выходят уже самки и самцы. Вскоре после спаривания самки откладывают яйца в жилки на нижней стороне дубовых листьев. И из них развиваются крупные шарообразные однокамерные галлы. Эти галлы, содержащие куколку или уже вылупившуюся самку, осыпаются осенью вместе с листьями. Самки покидают галлы, как правило, в конце октября.
И затем откладывают неоплодотворенные яйца, из которых вылупятся только самки.
Для растения образование галлов, разумеется, не является приятным бонусом. Часть продуктов фотосинтеза направляется в галлы для пользы личинки, что влияет на рост и выживаемость растения. Кроме того, галлы снижают скорость фотосинтеза в листьях, в том числе из-за увеличения скорости дыхания. Галлы также способствуют повышенному выделению растением сигнальных летучих соединений. Обычно они выделяются в ответ на стресс — заражении грибами, нападении травоядного животного. Эти соединения могут привлекать паразитоидов и хищников орехотворок. На запах летят, например, наездники, которые откладывают яйцо прямо внутрь галла, и вылупившаяся личинка пожирает личинку орехотворки, избавляя от нее растение (см. Паразиты фиговых опылителей не дают им паразитировать на фигах, «Элементы», 24.04.2008).
Другим сдерживающим фактором для дубовой орехотворки в какой-то мере можно назвать и людей: на протяжении многих веков в Европе и на Руси из дубовых галлов изготавливали чернила.
Поэтому галлы часто можно встретить и под другим именем — чернильные орешки (см. одноименную картинку дня). Такой выбор сырья был связан с повышенным содержанием танинов в тканях галла. Так что можно сказать, что здесь мы видим опосредованную защитную функцию вторичных метаболитов. Ведь это не редкость, когда для растения быть полезным человеку оказывалось эволюционным преимуществом.
Фото Полины Сутягиной, Московская область.
Полина Сутягина
Присоединяйтесь к широкому международному сообществу креативных людей, пользующихся Cliparto каждый день. чтобы покупать или продавать изображения.
| ◢ Мой Cliparto
› ЛайтБокс (0)
Не помните пароль / логин? ◢ Впервые у нас? Зарегистрируйтесь ◢
Есть аккаунт на Vector-Images.
› Недавно просмотрено
| ||||||||||||||||
Изображения предоставлятся по Royalty-Free лицензиям. Наши Условия использования сервисов разрешают использование изображений для широкого спектра услуг, товаров и отраслей, где изображения, приобретенные через Cliparto будут работать на Вас.
com?Oak Leaf Art for Sale
Oak Trees Woodland, Hertfordshire
Ben Cranke
$86
Oak Leaf Border
Liliboas
$86
Wet Oak Leaf
Monicaphotography
$86
Fallen Oak Leaves
Peter Chadwick Lrps
86 $
Осенний парк
Tomml
86 $
Aspen Leaves Populus Sp. И дубовые листья
Арт Вулф
86 $
Acorns And Oak Leaves In Morning Dew
James Warwick
$86
Acorn And Oak Leaf On White Surface
Susie Cushner
$86
Wood Bowl Of Salad With Flying
Diane Labombarbe
$86
Fall Leaves Дуб и слива, приклеенные к окну
Стивен Симпсон
86 $
Художественный фон из осенних листьев
Liliboas
86 $
Осенние листья красного дуба на фоне синего
Roel Meijer
$86
Autumn In White Oak Canyon
Photography By Deb Snelson
$86
Close Up Of Autumn Leaves
Arb
$86
Autumn
Ivana Vasilj
$86
Botanical Illustration
Коллекционер
86 $
Настенные росписи в церкви Святого Гиери
Коллекционер
86 $
Acorn
Les Hirondelles Photography
$86
Autumnal Flower Bouquet
Photograph By Magda Indigo
$86
Armand Jean Du Plessis, Cardinal Et Duc
Print Collector
$86
The Prince Of Wales, 1862
Print Collector
$86
Королева Англии Мария I
Коллекционная гравюра
86 долларов
Георг II из Соединенного Королевства.
0003
Print Collector
$86
Portraits And Dresses Of The Kings
Print Collector
$86
Leaf Of Cymbling, Backlighted 2
Gokhanilgaz
$86
Oak Trees In Idyllic Summer Woodland
Fotovoyager
$86
Осень в Висконсине
Jenniferphotographyimaging
86 $
Весенние дубовые листья на фоне прекрасной синевы
Fstop123
86 $
Fall Foliage Display
Denisebush
$86
Green Lush Forest And Picnic Table
Zodebala
$86
Green Lush Forest And Sun Throught The
Zodebala
$86
Autumn In Pike National Forest
Swkrullimaging
$86
Желтые дубовые листья на ветке
Johner Images
$86
Кора дуба на переднем плане с
Bgfoto
$ 86
Дубовое дерево
Arand
$ 86
Дубовые деревья, подкладывающая дорогу в точке
Mint Images – Art Wolfe
$ 86
Oaks of Oakland
Print Collector
$ 86
Moss Mos Дуб In
Avtg
86 $
Осенние листья в полном цвете
Paul Viant
86 $
Молодой дуб под зимним солнцем
Kerrick 3 0902 8 6000 $0002 Tall Green Tree In Spring
Zodebala
$86
Sunlight Streaming Through Summer
Fotovoyager
$86
Autumn In The Royal Forest Of Dean At
Stephen Dorey
$86
Autumn Maples
Jenniferphotographyimaging
$86
Spring Woods
Bgfoto
$86
Dragon Tree Hongkong
4x-изображение
$86
Arrowleaf Balsamroot, Golden Hills
©geoffrey Schmid
$86
Dirt Road Leading To Remote Hilltop
Pixelchrome Inc
$86
Four Fruity Cupcakes
Dianne Avery Photography
$86
Arrowleaf Balsamroot Flowers
©geoffrey Schmid
$86
Одинокое дерево в долине Кармель
Пгиам
86 долларов
Коренастое маленькое дерево Иллюстрация
Джонвудкок
86 долларов
Олень-мул делает
SWKRullimaging
$ 86
Sunburst в форме звезды.
Пейзаж
Duncan1890
86 $
Осенний пейзаж
Avtg
86 $
Иллюстрация старого винтажного дерева
Yayasya
86 $
ДУБОВЫЙ ЛИСТ СРАВНЕНИЕ: Minnesota Oaks
Нажмите на название дуба, чтобы открыть информационный лист с информацией о растениях и фотографиями.
Дубовые листья с закругленными лопастями – без щетинок (ости)
Внизу: дуб бурый, Quercus macrocarpa Michx.: Яйцевидная, наиболее широкая в середине, (скрипкообразная) со многими округлыми лопастями и широким закругленным наконечник, который может напоминать корону, поскольку лепестки наконечника больше похожи на большие зубы, чем на лепестки. Глубина разреза лопастей до центрального ребра значительно различается. На одних вдавления незначительные, на других две средние доли разделены почти до центрального ребра. Цвет темно-зеленый и слегка блестящий сверху и серо-зеленый с тонкими волосками снизу.
Черенок листа короткий. Основания закруглены до остроконечных. Осенняя окраска ржаво-коричневая.
Внизу: Дуб болотный белый, Quercus bicolor Willd.: Яйцевидная форма с треугольным или узким клиновидным основанием и закругленным концом. Края неглубокие, но с широкими крупными зубцами либо на всем листе, либо только на его верхней половине. Вариаций может быть много. Верхний лист темно-зеленый, блестящий, а нижняя сторона беловатая с густыми тонкими волосками. Осенняя окраска от желтой до ржаво-коричневой – не считается яркой.
Внизу: Белый дуб, Quercus alba L.: Форма от продолговатой до яйцевидной, с основанием от узкого клина до треугольной формы с острием, образующим короткий стебель. Будет от 7 до 10 (обычно от 5 до 9) восходящих долей, похожих на пальцы, и закругленная вершина на верхнем конце листа. Боковые лопасти отогнуты к средней жилке на 1/3–7/8 расстояния, и эти лопасти также имеют несколько закругленный кончик.
Верхняя поверхность ярко-серо-зеленая, а нижняя сторона более беловатая с торчащими волосками, которые исчезают по мере созревания листа. Вторичные жилки листа дугообразные. Осенняя окраска может быть от желтой до желтовато-красной и шелковистой. Листья ювенильной части дерева могут напоминать листья болотного белого дуба и бурого дуба.
Внизу: Дуб Чинкапин, Quercus muehlenbergii Engelm.: Листья встречаются только на побегах текущего года и имеют обратнояйцевидную или продолговатую форму, до 7 дюймов в длину и половину ширины, наибольшая ширина чуть выше середины, с темно-зеленая кожистая верхняя поверхность и гораздо более светлая нижняя сторона. Края листа волнистые с зубцами или неглубокими лопастями, зубцы или лопасти округлые или более остро заострены вверх. Синусы отсутствуют. Основания листьев усеченно-клиновидные (клиновидные). Вторичных листовых жилок обычно от 10 до 14. На нижней стороне листа отсутствуют пучки прямых волосков, которые есть у некоторых других дубов, но могут быть прижатые звездчатые волоски.
Дубовые листья с заостренными лопастями – с щетиной (остями). Дубы этой группы склонны к гибридизации друг с другом.
Внизу: Черный дуб, Quercus velutina Lam.: Эллиптические, на длинных ножках, обычно с 5-9 (обычно 5) лопастями, которые либо неглубокие, либо глубокие и узкие, с закругленным синусом около средней жилки. Лопасти заканчиваются несколькими зубцами с щетинистыми концами (ости). Основание листа может быть тупым или усеченным по форме и обычно немного неравномерно из стороны в сторону. Верхняя поверхность блестящая темно-зеленая, а нижняя сторона бледно-зеленая с некоторыми коричневыми волосками. вдоль основных жилок.Второстепенные жилки кажутся приподнятыми на обеих поверхностях.Осенняя окраска от коричневого до тускло-красного.
Внизу: Дуб северный красный, Quercus rubra Д.: Эллиптической формы, на тонком стебле, разделенном на 7–11 неглубоких, волнистых лопастей, расщепленных на 1/3–1/2 расстояния до середины вена.
Доли имеют щетинистые кончики (ости) и закруглены в синусах около средней жилки. Верхняя поверхность более тускло-зеленая, нижняя сторона тускло-светло-зеленая с пучками волос вдоль средней жилки. Осенняя окраска красновато-коричневая. Пример с глубокими лопастями (как на 1-м фото) будет напоминать северный дуб, показанный ниже, но при просмотре нескольких примеров обратите внимание, что секция вдоль средней жилки, как правило, имеет больше листьев. И они не такие блестящие, как Black Oak, показанный выше.
Внизу: Дуб Северный Пин, Quercus ellipsoidalis E. J. Hill: Эллиптическая форма, самая широкая в лопастях над серединой, может быть разделена на половине пути к средней жилке на 5–7 глубоких лопастей (иногда 9). Каждая лопасть заканчивается несколькими зубцами с щетиной (остями). Между долями (пазухами) область обычно круглая. У листа короткий черешок, блестящая зеленая верхняя поверхность и более светлая нижняя с пучками волосков вдоль средней жилки.
Ветвящиеся вторичные жилки кажутся приподнятыми над поверхностью. Осенняя окраска от коричневой до темно-красной.
Внизу: дуб Pin, Quercus palustris Münchh.: Из 9 дубов, перечисленных здесь, этот достаточно похож внешне, за исключением основания, которое может быть усеченным (1-е фото) или тупым (2-е фото), в противном случае , лист от эллиптического до продолговатого в очертании с 5-7 глубокими лопастями, разрезанными почти до середины жилки (намного глубже, чем у северного дуба, показанного выше). Синусы долей имеют форму от неправильной до округлой, причем более крупные доли образуют U-образную форму. Доли заканчиваются заостренными щетинками (остями). Верхняя поверхность листа ярко-зеленая, блестящая, нижняя более светлая. Обе поверхности свободны от волос, за исключением пучков коричневатых волос на нижней стороне у жилок. Если основание имеет усеченную форму, базовая пара лопастей часто загнута назад. Осенняя окраска от красной до красновато-коричневой.